CARBOHIDRATOS
Tipos de carbohidratos
Los carbohidratos presentes en los alimentos se encuentran en formas físicas y químicas muy distintas lo que afecta a la fermentación de los mismos. Podemos clasificar los carbohidratos en tres grandes grupos de acuerdo a su ubicación/función en la planta:
De contenido celular
De almacenamiento
Estructurales
En el contenido celular encontramos azúcares solubles y la pectina que está asociada a la membrana celular. Estos carbohidratos son de fácil digestión porque son de fácil acceso par los m.o. y su estructura es relativamente sencilla. El carbohidrato de almacenamiento, o azúcar de reserva de las plantas, es el almidón. Este también es considerado de fácil digestión una vez abierto el grano. La celulosa y la hemicelulosa son los carbohidratos estructurales de la planta.
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Figura 3: Esquema de enlaces β- 1,4 de la celulosa y α-1,4 del almidón y el glucógeno. Los enlaces β-1,4 solo pueden ser digeridos por enzimas microbianas, mientras que los enlaces α-1,4 pueden ser digeridos tanto por enzimas microbianas como propias del animal.
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Constituyen las paredes celulares y corresponden a la fracción fibrosa del alimento. A estos compuestos se asocia la lignina (que no es un carbohidrato) y que dificulta la digestión de la fibra. Por este motivo y por la forma que toman las moléculas de celulosa y hemicelulosa estoscarbohidratos son considerados de difícil digestión.
Los carbohidratos estructurales y los de almacenamiento son polímeros de glucosa. Una diferencia importante entre los mismos es el tipo de enlace entre las moléculas de glucosa. En el almidón las moléculas de glucosa se unen por enlaces α1-4, mientras en la celulosa y la hemicelulosa las glucosas se unen por enlaces β1-4. La importancia de esto está en que los vertebrados sólo tienen enzimas para romper los enlaces α1-4, por lo que se desprende que los animales (y el hombre) no poseen enzimas propias del organismo que puedan digerir celulosa ni hemicelulosa. Estos carbohidratos sólo pueden ser digeridos con la ayuda de enzimas de origen microbiano (fig. 3), y éste es el fundamento de la simbiosis entre el rumiante y los m.o. en su rumen.
El almidón es un polisacárido compuesto por cadenas lineales de unidades de glucosa, con enlaces glucosídicos α1-4, sin cadenas laterales (amilosa) o con cadenas laterales (amilopectina).
En este último caso las cadenas ramificadas se forman con enlacess α1-6. Tanto los enlaces α1-4 como los α1-6 son hidrolizados por amilasas, enzimas que se encuentran en las secreciones digestivas (salivales o pancreáticas) de la mayoría de los animales, aunque los rumiantes no ienen amilasa salival.
La celulosa se encuentra en la pared celular donde sus fibras forman una especie de trama que es embebida por otro carbohidrato estructural: la hemicelulosa. La celulosa es un polisacárido de glucosa unidas por enlaces β1-4, mientras que la hemicelulosa es un polisacárido de xilosa, una pentosa, también con enlaces β1-4.
Si comparamos una célula vegetal joven con una vieja, se puede ver que la pared celular aumenta su espesor cuando la célula envejece. A medida que la planta envejece la hemicelulosa es sustituída por lignina, que si bien no es un carbohidrato sino una sustancia fenólica, siempre forma parte de la pared celular de las células vegetales, aumentando su porcentaje en aquellas fibras viejas o forraje seco como heno y paja. La lignina es muy resistente a los ácidos y a la acción de los microorganismos, por lo que su degradación es prácticamente nula, incluso en rumiantes. Además reduce la digestibilidad del resto de los componentes de la pared celular ya que tiene tendencia a recubrirlos. Otro punto a considerar es que en las células viejas la celulosa cambia su configuración volviéndose más cristalina, por lo que presenta mayor dificultad para ser atacada por los microorganismos; este hecho se soluciona, en parte, con un aumento de la remasticación del alimento (rumia).
Degradación de la celulosa
El objetivo de los m.o. es degradar la celulosa hasta glucosa para luego utilizar la misma como nutriente para su propio metabolismo. Pero la degradación de los carbohidratos en el retículorumen no se detiene en la glucosa como en la degradación glandular, sino que son alterados en mayor grado hasta dar ácidos grasos volátiles (AGV). Los productos finales de ese metabolismo de la glucosa por parte de los m.o. son los AGV, y los gases dióxido de carbono (CO2) y metano (CH4). De estos productos los AGV y el metano aún contienen energía pero sólo los AGV puedenser utilizados por el rumiante como nutriente, ya sea como precursores de grasa o de glucosa (vea más adelante). La glucosa es un nutriente fundamental para los animales, y en los monogástricos es lo que se absorbe en el intestino delgado luego de la digestión glandular de los carbohidratos.
En el caso de los rumiantes la cantidad de glucosa que se absorbe en el intestino delgado es mínima debido a la fermentación microbiana en el retículo-rumen. Casi nada de glucosa se escapa a la fermentación. Si el medio ruminal fuera aerobio, entonces la degradación de la glucosa llegaría a CO
2 y agua por la presencia de oxígeno. En estas condiciones no le quedaría nada al rumiante para aprovechar. Por eso el medio anaeróbico del rumen es fundamental porque en estas condiciones la degradación de la glucosa no puede ser total y los productos finales del metabolismo de los m.o. aún son moléculas valiosas para el rumiante. La anaerobiosis del medio ruminal es otro aspecto fundamental de la simbiosis entre el rumiante y los microorganismos.
Para llegar a glucosa, los m.o. utilizan dos complejos enzimáticos. El primer complejo es la celulasa
extracelular: como la celulosa es demasiado grande para ingresar a los m.o., éstos se adhieren a las
fibras de celulosa y las enzimas necesarias para pasar la celulosa a celobiosa forman parte de la
envoltura de las bacterias. La propia adherencia de lo m.o. a la fibra permite la acción de estas enzimas que se encuentran en la pared de los mismos. Sobre la celobiosa actúan las enzimas celobiasas para dar las moléculas de glucosa. La glucosa obtenida por esta fermentación, así como otros monosacáridos provenientes de otros carbohidratos, se encuentran en el líquido ruminal y son
absorbidos por los microorganismos donde sirve de sustrato energético para su metabolismo.
Metabolismo de los carbohidratos
Todos los carbohidratos, independientemente de su clasificación, son fermentados en el retículo-rumen hasta glucosa y toda la glucosa pasa a piruvato (fig. 5). Por distintas vías metabólicas, el piruvato es transformado en acetato, propionato o butirato. El rendimiento de una glucosa es 2 piruvatos ya que el piruvato tiene 3 carbonos. Para la formación de acetato y butirato, el piruvato se transforma en acetil-coenzima A (Acetil-CoA) y en el proceso pierde un carbono. Un Acetil-CoA pasa a acetato, y para formar butirato se utilizan 2 Acetil-CoA.
Figura 5: Todos los carbohidratos de la dieta son transformados en piruvato.
En la formación de propionato no hay pérdida de carbonos. Hay diferentes vías para llegar a propionato. La primera vía es la reductiva directa, donde el piruvato pasa a lactato, el lactato a acrilil-coenzima A, y esta a propionato, sin que se ganen ni se pierdan carbonos. La vía aleatoria es vía el oxaloacetato. En este caso se incorpora un carbono al piruvato para formar oxaloacetato, que pasa a succinato (4 carbonos) y de ahí a propionato perdiendo el carbono que se había incorporado (fig. 6). En la vía aleatoria se produce oxígeno molecular.
Figura 6: Vías metabólicas ruminales de acetato, butirato y propionato (Adaptado de Cunningham 2002).
Los AGV son sustratos energéticos importantes para el rumiante. Se puede apreciar la elegancia de la relación simbiótica de la digestión fermentativa al considerar el metabolismo de los AGV. Los AGV son los productos de desecho del metabolismo anaeróbico de los microorganismos, de la misma manera que el dióxido de carbono es el producto final del metabolismo aeróbico. Si se permitiera que se acumulasen los AGV, estos suprimirían o alterarían el proceso fermentativo al disminuir el pH del retículo-rumen. Sin embargo, el rumiante mantiene las condiciones para la fermentación al tamponear los cambios de pH y al eliminar los AGV del retículo-rumen por absorción de los mismos. El beneficio para el rumiante está en la energía química que contienen los AGV. Estos productos bacterianos de desecho representan compuestos gastados en cuanto a la energía que se pueda obtener en el marco del sistema de fermentación anaeróbico, pero aún contienen cantidades considerables de energía que pueden ser aprovechadas con el metabolismo aeróbico. En rumiantes los AGV son los combustibles energéticos de mayor importancia, y en gran medida cumplen el mismo rol que
a glucosa en animales monogástricos omnívoros. Los herbívoros grandes como el caballo, utilizan también AGV como fuente energética, pero estos son derivados de la fermentación microbiana en el intestino grueso (colon y ciego). Esta fermentación ‘post-gástrica’ es muy parecida a la fermentación ‘pre-gástrica’ en el retículo-rumen en cuanto a los carbohidratos se refiere.
